22.育雏期杂色山雀反巢捕食策略的研究

观海听涛

育雏期杂色山雀反巢捕食策略的研究

项目名称
　　育雏期杂色山雀反巢捕食策略的研究
项目简介
　　杂色山雀（Parus varius）是辽宁仙人洞国家级自然保护区内较常见的一种小型森林洞巢鸟类，可通过悬挂人工巢箱方式进行招引。杂色山雀具有相对较低的巢捕食率，只有15%左右。本课题组前期研究发现其具有较明显的应对巢捕食者的行为，因此是研究鸟类反巢捕食策略的理想物种。
　　本研究通过悬挂人工巢箱的方式，以招引到的杂色山雀为研究对象，研究其在育雏中期（6-8日龄）及后期（15-17日龄），当人为设计的捕食者出现在巢箱附近时亲代和子代的应对行为，从而进一步推测其在长期进化过程中的反捕食策略。
　　本研究旨在探究以下3个问题：（1）杂色山雀成鸟在面对不同巢捕食者时的第一反应行为是什么，是否存在差异？（2）杂色山雀成鸟的反应是否在不同繁殖时期存在差异？（3）杂色山雀雏鸟在接收到亲鸟对不同巢捕食者的鸣声信号时，做出反正是否存在差异？
立项依据

巢捕食是鸟类繁殖失败的主要因素之一（Ricklef1969），对鸟类的繁殖成功率、种群增长率及种群数量均有显著影响（Martin 1993）。巢捕食对鸟类的自然选择表现在物种共存，栖息地选择和生活史策略等方面（Ricklef 2000）。

在自然选择过程中，鸟类为了应对巢捕食进化出了一系列反捕食策略。例如在筑巢期，鸟类可通过捕食者排泄物气味（Eichholz 2012; Forsman 2013）、窃听捕食者声音（Emmering2011）或直接的视觉线索来尽量躲避捕食者，以选择更优巢址从而增加繁殖成功率。而在孵化期和育雏期，亲代可过改变其抚育策略来应对巢捕食，包括孵化模式的改变（Chalfoun 2010; Morosinotto 2013）以及育雏频率的调整（Zanette2011; Ghalambor 2013; Hua 2014）；而子代则可通过改变其在巢内的行为来增加成活率，如保持静默（(Wegrzyn 2015）、发出求救信号（Magrath 2010）、模仿危险物种（Owings 2002; Wiebe 2008）或进行一些化学防卫（Dumbache1996; Hagelin 2007）等。除此之外，亲代的某些行为也能够有效地驱逐捕食者，其警报鸣声也可携带相关捕食者具体信息，以警示子代做出正确的反应以成功躲避捕食者子代得到捕食者危险信号的最直接来源是亲代。人工巢箱条件下，雏鸟很难通过视觉感知外部环境，因此成鸟鸣声在应对巢捕食者过程中至关重要。研究表明，亲代的警报信号能够传递危险信息并给子代以警示，而雏鸟通常在听到亲代报警鸣声时，会马上静默不动，这表明雏鸟能够识别这些信号并做出正确回应。

主要的工作内容和方法
主要方法：
（一）野外巢箱招引
本实验研究地为辽宁仙人洞国家级自然保护区，将于2017年1月前悬挂人工巢箱300个，用于招引杂色山雀筑巢繁殖。4月至7月底为杂色山雀繁殖期，期间每隔3-5天对所有巢箱进行一次巡查。一旦发现杂色山雀入住，记录其产卵日期、窝卵数、孵化日期、出雏日期、出雏数等繁殖参数。
（二）捕食者实验
研究表明，辽宁仙人洞国家级自然保护区内杂色山雀的巢捕食者为花鼠和赤峰锦蛇。分别在育雏中期（6-8日龄）及后期（15-17日龄）人为在巢箱上方放置装有以上两种捕食者的透明塑料箱，以模拟其常见巢捕食者的入侵。
（三）数据收集

实验人员在15m以外距离用望远镜观察记录亲鸟回巢并发现捕食者后的行为，并用森海塞尔（Sennheiser MKH416 P48，德国）强指向话筒和泰斯康姆（TASCAMHD-P2，日本）高保真录音机录制亲鸟鸣声、用针孔摄像机录制巢内雏鸟行为的影像。

（四）数据分析
行为的分析：对发现捕食者后成鸟做出的第一反应行为以及雏鸟听到亲鸟报警后做出的第一反应行为进行统计，比较同种巢捕食者出现时不同育雏时期上的差异性及不同巢捕食者出现时同一育雏时期上的差异性。

鸣声分析：利用Avisoft-SAS LabPro 5.1 software声谱分析软件（Avisoft Bioacoustics，德国）分析录取的杂色山雀亲鸟在不同时期同种巢捕食者和同一时期不同巢捕食者报警鸣声的差异性。