25.栗斑腹鹀与三道眉草鹀形态、鸣声分化的比较研究

观海听涛

栗斑腹鹀与三道眉草鹀形态、鸣声分化的比较研究

项目名称

栗斑腹鹀与三道眉草鹀形态、鸣声分化的比较研究

项目简介

本项目将以分布在内蒙古和吉林地区的栗斑腹鹀和三道眉草鹀为研究对象，通过对栗斑腹鹀和三道眉草鹀间的主要形态参数和鸣声参数的差异程度进行比较分析，揭示二者形态和鸣声的分化水平。以期为栗斑腹鹀和三道眉草鹀的物种形成原因，提供基础性数据。

栗斑腹鹀分布范围小，各种群呈不连续的岛状分布，在繁殖分布区内与其近缘物种三道眉草鹀为同域物种，且二者繁殖时间重叠。这些特点为我们研究栗斑腹鹀和三道眉草鹀的物种形成与杂交-渐渗带来了极大的便利。本项目的特色和创新之处主要体现在研究方法上，通过形态、鸣声相结合的方式，对栗斑腹鹀和三道眉草鹀进行了形态分化和鸣声分化的比较研究。拟从鸣声分化和形态分化方面揭示栗斑腹鹀和三道眉草鹀的物种形成原因。

立项依据

栗斑腹鹀（Emberiza jankowskii）和三道眉草鹀（Emberizacioides）同属于雀形目（Passeriformes）鹀科（Emberizidae）鹀属（Emberiza），二者为形态相似的近缘物种[1]，且在栗斑腹鹀的繁殖生境内为同域物种。由于人类活动对栗斑腹鹀繁殖分布区内生境的破坏，导致栗斑腹鹀种群数量呈急剧下降趋势[2]，目前已在多个历史分布区内消失[3]，现被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种[4]。

外部生态因子与动物的生长发育密切相关，处于不同生态环境中的动物物种，由于长期的趋异进化和对当地生态环境的适应，导致其外部形态产生了较大的差异[5]。有充足的证据表明，气候和温度的变化可对鸟类的繁殖时间、迁徙时间和分布范围产生深刻影响[6]。Caro 等[7]的研究发现，由于对不同生态环境的适应性进化，分布于哥伦比亚不同海拔地区的灰胸林鹩（Henicorhina leucophrys）种群在形态、鸣声和遗传上都产生了明显的分歧。这表明即使是在没有地理屏障的情况下，生态环境的差异也可导致不同种群的鸟类形成生殖隔离，进而分化出新的物种。

形态特征是生物学家们最早用来对生物进行分类的工具，也是当今研究者们在野外最常用的物种鉴别方法[8]。由于形态特征是生物内在遗传特征的外部表现，因此最能反映出该物种区别于其他物种的特点。广义的形态特征既包括动物的外部表型特征，也包括动物的解剖学形态特征。其中外部形态特征是对动物最简单且直观的认识，也是物种形成研究中最原始且有效的方法。许多研究表明地理隔离、食物组成、气候变化、海拔和经纬度的差异都会对动物的外部表型产生影响，从而使不同生境内的物种产生形态差异[9-11]。此外，在两个近缘物种分布区重叠或相接触的地区还可能会出现中间型的形态特征。然而，形态标记也具有其局限性，许多的遗传变异都不能在外部形态上表现出来，这也就导致了仅用形态标记并不能对形态差异不显著的物种准确的鉴别。因此，现存的动物类群中仍存在许多的隐藏物种[12]。

许多动物类群个体间的交流都需要借助声信号[13-14]，由于声信号在个体交流和交配繁殖中具有重要作用，因此声信号的分歧也可促进动物的种群分化、生殖隔离和物种形成[15]。鸟类的鸣声不但可以用于物种识别，还可用于种群内个体间的交流[16]。鸟类在配对过程中主要依靠听觉和视觉，如果不同种群内鸟类的鸣声特征出现差异，并且这一差异已经超过了种间交流的变化范围，那么两个种群内的个体间就可能因为无法交配而产生生殖隔离而形成新的亚种或种[17]。Slabbekoorn 和Smith[15]在对中非雨林中小绿鹎（Andropadus virens）声信号分化进行研究后发现，栖息地内环境的差异可导致鸟类声信号的分歧，并可能是促进不同生态梯度中鸟类发生生殖分歧的原因。Gordinho 等[18]对欧洲北部和西部地区的三个芦鹀（Emberiza schoeniclus）亚种声信号特征的时空变化进行了研究，发现不同亚种芦鹀的两个和性选择有关的鸣唱特征相较于其他鸣唱特征具有明显的分歧，因此推测性选择在芦鹀的早期物种形成过程中起到了重要作用。

栗斑腹鹀和三道眉草鹀在内蒙古东部地区为同域物种，且二者为近缘物种。通过野外长期的调查研究发现，当地的栗斑腹鹀和三道眉草鹀不但具有相似的形态结构，并且二者的繁殖时间重叠（栗斑腹鹀：5月4日--7月16日；三道眉草鹀：5月3日--7月18日），另外在与三道眉草鹀重叠的分布区内，栗斑腹鹀表现出了较高的遗传多样性。这提醒我们在栗斑腹鹀和三道眉草鹀的重叠分布区内，二者很可能发生了种间杂交或基因渐渗，同时也使其成为探讨物种形成和杂交-渐渗研究的良好对象。

项目组已完成了现存栗斑腹鹀分布区的调查，发现现存的栗斑腹鹀仅分布于吉林省镇赉县和内蒙古地区，并对内蒙古地区的栗斑腹鹀遗传多样性进行了研究，结果表明虽然栗斑腹鹀为濒危物种，且种群内个体数量较少，但却具有较高的遗传多样性。然而，我们对于栗斑腹鹀这种高遗传多样性的维持机制还不清楚，并且关于栗斑腹鹀和三道眉草鹀的物种形成原因，以及同域分布的栗斑腹鹀和三道眉草鹀间是否有杂交-渐渗发生都有待进一步研究。

因此，本项目将以分布在内蒙古和吉林地区的栗斑腹鹀和三道眉草鹀为研究对象，通过对栗斑腹鹀和三道眉草鹀间的主要形态参数和鸣声参数的差异程度进行比较分析，揭示二者形态和鸣声的分化水平。以期为栗斑腹鹀和三道眉草鹀的物种形成原因，提供基础性数据。

主要的工作内容和方法

4.1 工作内容

4.1.1 形态分化研究：野外测量栗斑腹鹀和三道眉草鹀成体的主要形态参数，通过软件分析明确二者的形态分化水平。

4.1.2 鸣声分化研究：野外录制繁殖期栗斑腹鹀和三道眉草鹀成体的鸣声，通过软件分析揭示二者的鸣声分化水平。

4.2 实验方法

4.2.1 形态分化研究

在繁殖季节，以在栗斑腹鹀或三道眉草鹀种群数量较大的分布区内悬挂雾网的方式捕获成鸟，计划每年分别捕获同域和异域分布的栗斑腹鹀和三道眉草鹀的繁殖期成鸟各30只，其中同域分布的个体各10只。利用数显游标卡尺对捕获成体的鸟体量度参数进行测量，测量结果精确到0.02 mm，并用电子天平对每一个体的体重进行测量，测量结果精确到0.01g。为避免重复捕捉到同一只个体，我们将采取环志的方式对每一只被捕获鸟类进行标记，测量完成后将成鸟在原地放飞。利用SPSS 21.0 的单因素方差分析（ANOVA）、主成分分析、多维尺度分析以及完全嵌套分析检测栗斑腹鹀和三道眉草鹀种群内个体间，不同种群间和物种间形态差异分化水平。

4.2.2 鸣声分化研究

在栗斑腹鹀和三道眉草鹀的繁殖季节，通过直接搜寻法寻找其巢址，用GPS对巢进行定位并做好标记，跟踪观察巢内繁殖情况的变化。利用TASCAM HD-P2便携式数字录音机（日本）和Sennheiser MKH416P48 外接强指向性话筒（德国）分别对同域和异域分布的栗斑腹鹀和三道眉草鹀的成鸟鸣声进行录制，每一巢在不同繁殖时期分别录制4-5个清晰的鸣声信号。由于栗斑腹鹀和三道眉草鹀在研究区域内的繁殖成功率较低，因此每年计划录制产卵期、孵化期和育雏期的鸣声信号各15巢，其中同域分布的各7 。应用AvisoftSAS Lab Pro 5.2鸣声处理软件对栗斑腹鹀和三道眉草鹀的鸣声进行特征性参数采集，每只个体选取10个高质量的句子进行鸣声参数采集分析。采用SPSS 21.0软件，利用与（1）中相同的分析方法对鸣声参数进行统计分析。

4.3 拟解决的问题

栗斑腹鹀种群数量较小，在野外条件下较难用雾网捕获栗斑腹鹀成体。我们的解决方案是，在栗斑腹鹀的繁殖季节，选取种群数量较大的栗斑腹鹀样地，在栗斑腹鹀经常活动的范围内，悬挂多张雾网，并配合诱鸟手段，以增加栗斑腹鹀的捕获率。录制两种鸟的鸣声时应尽量减少对目标鸟的干扰，待目标鸟平静后再开始录制鸣声。录音时应将周围环境声音的干扰降到最低。

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